В условиях интенсивного антропогенного воздействия на природные экосистемы особое значение приобретает изучение адаптационных возможностей древесных растений, используемых при рекультивации промышленных отвалов. Целью исследований было изучение анатомо-морфологических и биохимических характеристик 22-летних лесных культур Picea obovata Ledeb. в искусственных насаждениях на отвале месторождения россыпного золота в Свердловской области. В полевых условиях измеряли морфологические показатели деревьев. Анатомические параметры хвои изучали на поперечных срезах с использованием системы обработки изображений «SIAMS MesoPlant». Уровень перекисного окисления липидов (ПОЛ) и содержание в хвое низкомолекулярных антиоксидантов (пролин, аскорбиновая кислота, фенольные соединения) анализировали стандартными спектрофотометрическими методами. На дражном отвале месторождения россыпного золота у P. obovata без проведения мероприятий по улучшению свойств субстрата происходило уменьшение высоты деревьев и диаметра ствола у корневой шейки, прироста ветвей и длины хвои. Ответная реакция ассимиляционного аппарата на стресс заключалась в увеличении площади поперечного сечения хвои, центрального цилиндра, общей площади смолоносной системы, утолщении покровных тканей, а также в усилении процессов перекисного окисления липидов, что сопровождалось накоплением в ней пролина и аскорбиновой кислоты. Корреляционный анализ показал, что на уменьшение морфологических показателей деревьев и на увеличение исследованных анатомических показателей хвои статистически значимое влияние оказывало недостаточное содержание в субстрате: общего органического углерода, Са, Mg, фосфора и гигровлаги. Низкий уровень гигровлаги и фосфора в субстрате активизировали синтез пролина и аскорбиновой кислоты в хвое. Полученные экспериментальные данные могут быть использованы при оценке состояния древесных растений и при проведении лесовосстановительных работ на нарушенных промышленностью землях.
ель сибирская, анатомо-морфологическое строение, адаптивные реакции, антиоксиданты, промышленные отвалы
Текст (PDF): Читать Скачать
Текст (PDF): Читать Скачать
Текст (PDF): Читать Скачать
Текст (PDF): Читать Скачать
Введение
Интенсивное освоение месторождений золота приводит к резкому увеличению площадей открытых разработок, которые находятся в основном в долинных ландшафтах, выполняющих важные средорегулирующие функции. Для разработки россыпей золота чаще всего используют дражный и гидравлический способы, приводящие к образованию отвалов, сложенных галечно-валунно-глыбовым, песчано-гравийно-галечным или песчано-глинистым материалом, полностью лишенных растительности, и по сути своей представляющих промышленные пустыни [1].
Для ускорения восстановления продуктивности нарушенных земель, а также в целях оптимизации ландшафта на Урале часто рекомендуется лесохозяйственное направление биологической рекультивации [2–4]. Примеры лесовосстановления на таких территориях имеются и за рубежом [5].
Искусственное лесовосстановление требует тщательного подбора устойчивых видов, способных адаптироваться к экстремальным условиям среды [3, 6]. Одним из таких видов является ель сибирская (Picea obovata Ledeb., Pinaсeae Lindl.) – ключевой вид бореальной зоны [7–9]. Вид широко распространен на Урале [10], встречается преимущественно в разреженных кустарниково-зеленомошных лесах, типичных для северной и средней частей северной тайги [7]. P. obovata представляет значительный интерес для рекультивации благодаря своей экологической пластичности, относительной нетребовательности к условиям внешней среды и способности формировать устойчивые насаждения [11, 12].
Неблагоприятные условия среды техногенно нарушенных территорий, такие как дефицит минерального питания и органического вещества в субстрате, низкая влагоёмкость, а также высокий уровень инсоляции вызывают у растений стресс [13–16], приводящий к изменению их анатомо-морфологической структуры и биохимических процессов.
Маркерной реакцией растений на стресс является усиление процессов перекисного окисления липидов и, как следствие, активация антиоксидантной системы [17, 18]. Адаптивной реакцией растений на стрессовые условия является накопление защитных соединений, таких как низкомолекулярные антиоксиданты. Например, такие метаболиты растений, как фенольные соединения, аскорбиновая кислота и пролин, играют важную роль в защите растений от окислительного стресса [19, 20]. Как показывают исследования, виды растений, колонизирующие нарушенные местообитания, обладают высоким антиоксидантным статусом, что позволяет им выживать в неблагоприятных условиях среды [21].
Однако биохимические и морфофизиологические особенности P. obovata в условиях дражных отвалов остаются недостаточно изученными, что затрудняет прогнозирование успешности использования данного вида в рекультивационных мероприятиях. Изучение влияния экологических условий на рост и сохранность насаждений P. obovata на отвалах, а также на анатомо-морфологические и биохимические показатели деревьев, имеет важное значение для разработки научных основ лесохозяйственной рекультивации. Однако комплексных исследований реакции растений P. obovata, произрастающих на нарушенных территориях не проводилось, что и определило актуальность данной работы.
Цель работы – анализ морфологических характеристик Picea obovata Ledeb. в посадках на дражном отвале после золотодобычи (Средний Урал), выявление влияния свойств субстрата на анатомо-морфологические и биохимические параметры хвои.
Материалы и методы
Объекты и методы исследования
Район работ. Участок расположен на месте бывшего месторождения Увальное, которое находится в 4 км на северо-восток от г. Невьянска Свердловской области (57°31′31″ с. ш.; 60°16′01″ в. д.).
Характеристика района исследований. Район относится к таежной зоне, подзоне южной тайги, и расположен в пределах низкогорной полосы Среднего Урала. Климат континентальный, с продолжительной холодной зимой (5–6 месяцев) и коротким относительно теплым летом (3 месяца). Анализ современных климатических тенденций показал, что за пятилетний период с 2019 по 2023 гг. сумма эффективных температур увеличилась с 1832,9 °С до 2449,4 °С. Одновременно с этим зафиксировано сокращение суммы годовых осадков с 504 мм до 367 мм, а также суммы осадков за теплое время года с 341 мм до 184 мм [22]. В почвенном покрове распространены подзолистые и дерново-подзолистые почвы, характеризующиеся невысоким содержанием азота, фосфора и кальция.
В ходе обследования отвала было установлено, что в процессе технического этапа рекультивации, связанного с планировкой поверхности, на дневную поверхность был поднят грунт, характеризующийся неоднородным гранулометрическим составом. Представленный материал варьирует от лёгкого до тяжёлого суглинка с включениями щебня и гальки [23].
Методика закладки эксперимента
Посадочным материалом послужили 2-летние сеянцы P. obovata, высаженные на выровненную поверхность отвала и склоны дамб рядовым способом без применения мелиорантов. Схема посадки предусматривала расстояние между сеянцами в ряду 0,5–0,7 м и междурядья 2,0–2,3 м. Общая площадь созданных лесных культур составила 3,8 га.
Для детального изучения морфофизиологических особенностей P. obovata в различных условиях местообитания была заложена система пробных площадок. В пределах отвала были заложены три опытные площадки (ОП1–ОП3) площадью 100 м² каждая. Дополнительно одна площадка (ОП4) была организована на дамбе отвала, сложенной вскрышными породами, и одна контрольная площадка (КП) – на слабонарушенной территории, прилегающей к дамбе. Отбор площадок осуществлен с целью охвата разнообразия состояния древостоя и физико-химических характеристик субстратов.
Сбор данных
Для исследования на каждой ОП и КП у 10 модельных деревьев P. obovata (возраст 22 года) измеряли следующие показатели: высоту дерева, годичный линейный прирост ствола и ветвей, диаметр ствола (у корневой шейки). Измерения высоты и линейных приростов проводили с помощью металлической измерительной рулетки, диаметр измеряли с помощью мерной вилки. С каждого дерева отбирали полностью сформированную двухлетнюю хвою для дальнейшего анализа. Длину хвои измеряли на свежесобранном материале, для чего хвоинки (по 30 шт. с каждой ОП) выкладывали на миллиметровую бумагу и фотографировали.
Измерение линейных параметров хвои с точностью до 0.01 мм выполняли по цифровым фотографиям с использованием системы анализа изображений SIAMS MesoPlant («СИАМС», г. Екатеринбург).
Анатомические исследования проводили на образцах хвои, фиксированных в 70% этиловом спирте. С помощью замораживающего микротома МЗ-2 изготавливали серию поперечных срезов, которые анализировали под световым микроскопом Liventhuk с цифровой фотонасадкой.
На полученных микропрепаратах измеряли следующие параметры:
-площадь поперечного сечения хвои;
-площадь центрального цилиндра;
-толщину покровных тканей (эпидермиса и гиподермы);
-количество и диаметр смоляных ходов.
Все анатомические измерения выполняли с 30-кратной повторностью с использованием системы анализа изображений SIAMS Mesoplant («СИАМС», г. Екатеринбург).
Навески свежей хвои (0,2 г) замораживали в жидком азоте для последующего определения биохимических параметров. Уровень перекисного окисления липидов (ПОЛ) оценивали по реакции малонового диальдегида (МДА) с тиобарбитуровой кислотой (ТБК), используя грубый экстракт хвои в растворе ТБК в 10% трихлоруксусной кислоте. Для определения общего содержания фенольных соединений навеску мелкоизмельченной хвои выдержали в растворе 70%-ного этанола в течение 24 часов, в темноте. Общее содержание фенолов определяли с помощью реактива Фолина–Чокалтеу. Содержание аскорбиновой кислоты определяли, измеряя экстракт хвои после растирания в 2% растворе метафосфорной кислоты при длине волны 265 нм. Содержание в хвое пролина определяли с использованием ациднингидринового реактива в водном экстракте. Анализ содержания МДА и низкомолекулярных антиоксидантов проводили с использованием спектрофотометра PD-303 UV (Apel, Япония). Подробное описание методик представлено в статье [21].
Биохимические параметры определяли в 4-х биологических повторностях и 5–10 аналитических повторностях. Все показатели представлены в расчете на сухой вес (с.в.) хвои.
Отбор проб субстрата проводили на каждой ОП и КП c глубины 0–20 см. Основные физико-химические характеристики субстратов определяли общепринятыми методами [24]. Содержание общего органического углерода – по Тюрину; рН – потенциометрически в водном растворе (1:2,5 по массе/объему). Обменные ионы Ca2+ и Mg2+ определяли титрометрическим методом; содержание подвижного фосфора (P2O5) – спектрофотометрическим методом; гигроскопическую влажность – методом высушивания, при 105 °С в сушильном шкафу.
Анализ данных
1. Петров А.И., Котова В.С., Осипенко Р.А., Залесов С.В. Лесохозяйственное направление рекультивации полигонов добычи рассыпного золота // Леса России и хозяйство в них. – 2023. – № 2(85). – С. 16-23. – DOI: https://doi.org/10.51318/FRET.2023.37.61.002
2. Залесов С.В., Зарипов Ю.В., Залесова Е.С. Естественная рекультивация отвала вскрышных пород и отходов обогащения асбестовой руды // Аграрный вестник Урала. – 2017. – № 3(157). – С. 35-38. – URL: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=29220511
3. Трещевская Э.И., Панков Я.В., Трещевская С.В., Тихонова Е.Н. Культуры сосны обыкновенной на деградированных и техногенно нарушенных землях ЦЧР. – Воронеж: Изд-во ВГЛТУ, 2017. – 31 с. – URL: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=29307651
4. Лантинова А.В., Марина Н.В., Агапитов Е.М., Рогачев В.Е., Фомин В.В. Влияние аморфного кремнезема на рост сеянцев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) на рекультивируемом гранитном карьере // Лесотехнический журнал. – 2024. – Т. 14, № 4(56). – С. 38-49. – DOI: https://doi.org/10.34220/issn.2222-962/2024.4/3
5. Mena-Quintana F.N., Álvarez W., Franco W., Moncayo L., Tipán M., Ayala J. Land Degraded by Gold Mining in the Ecuadorian Amazon: A Proposal for Boosting Ecosystem Restoration Through Induced Revegetation. Forests. 2025; 16: 372. – DOI: 10.3390/ f16020372
6. Suárez-Muñoz M., Bonet-García F.J., Navarro-Cerrillo R., Herrero J., Mina M. Forest management scenarios drive future dynamics of Mediterranean planted pine forests under climate change. Landscape Ecology. 2023; 38: 2069-2084. – DOI: https://doi.org/10.1007/s10980-023-01678-y
7. Orlova L., Gussarova G., Glazkova E., Egorov A., Potokin A., Ivanov S. Systematics and distribution of spruce species in the North-West of Russia. Dendrobiology. 2020; 84: 12-29. – DOI: 10.12.657/denbio.084.002
8. Leites L., Garzón M. B. Forest tree species adaptation to climate across biomes: Building on the legacy of ecological genetics to anticipate responses to climate change. Glob. Change Biol. 2023; 29(17): 4711-4730. – DOI: https://doi.org/10.1111/gcb.16711
9. Zhou Q., Karunarathne P., Andersson-Li L., Chen C., Opgenoorth L., Heer K., Piotti A., Vendramin G.G., Nakvasina E., Lascoux M., Milesi P. Recurrent hybridization and gene flow shaped Norway and Siberian spruce evolutionary history over multiple glacial cycles. Molecular Ecology. 2024; 33(17): e17495. – DOI: https://doi.org/10.1111/mec.17495
10. Мамаев С.А. Виды хвойных на Урале и их использование в озеленении. – Свердловск: УНЦ АН СССР, 1983. – 112 с. – URL: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=26807083
11. Демина Н.А., Наквасина Е.Н. Изменчивость показателей ассимиляционного аппарата климатипов ели в географических культурах Республики Коми // Вестник Северного (Арктического) федерального университета. Серия: Естественные науки. – 2016. – № 2. – С. 42-50. – DOI: https://doi.org/10.17238/issn 2227-6572.2016.2.42
12. Nakvasina E., Demina N., Prozherina N., Demidova N. Assessment of phenotypic plasticity of spruce species Picea abies (L.) karst. and P. obovata (Ledeb.) on provenances tests in European north of Russia. Central European Forestry Journal. – 2019. – V. 65, N 2. – P. 121-128. – DOI: https://doi.org/10.2478/forj-2019-0012
13. Уразгильдин Р.В., Кулагин А.Ю. Техногенез и структурно-функциональные реакции древесных видов: повреждения, адаптации, стратегии. Часть 1. Влияние на макро- и микроморфологию ассимиляционного аппарата // Биосфера. – 2021. – Т. 13, № 3. – С. 86–100. – DOI: https://doi.org/10.24855/biosfera.v13i3.578
14. Gupta R., Verma N., Tewari R.K. Micronutrient deficiency-induced oxidative stress in plants. Plant Cell Rep. 2024; 43(9): 213. – DOI: https://doi.org/10.1007/s00299-024-03297-6
15. Spormann S., Nadais P., Sousa F., Pinto M., Martins M., Sousa B., Fidalgo F., Soares C. Accumulation of Proline in Plants under Contaminated Soils–Are We on the Same Page? Antioxidants. 2023; 12(3): 666. – DOI: https://doi.org/10.3390/antiox12030666
16. Rao M.J., Duan M., Zhou C., Jiao J., Cheng P., Yang L., Wei W., Shen Q., Ji P., Yang Y., Conteh O., Yan D., Yuan H., Rauf A., Ai J., Zheng B. Antioxidant Defense System in Plants: Reactive Oxygen Species Production, Signaling, and Scavenging During Abiotic Stress-Induced Oxidative Damage. Horticulturae. 2025; 11(5): 477. – DOI: https://doi.org/10.3390/horticulturae11050477
17. Liang X., Qian R., Wang D., Liu L., Sun C., Lin X. Lipid-Derived Aldehydes: New Key Mediators of Plant Growth and Stress Responses. Biology. 2022; 11(11): 1590. – DOI: https://doi.org/10.3390/biology11111590
18. Chakraborty N., Mitra R., Dasgupta D., Ganguly R., Acharya K., Minkina T., Popova V., Churyukina E., Keswani C. Unraveling lipid peroxidation-mediated regulation of redox homeostasis for sustaining plant health. Plant Physiology and Biochemistry. 2024; 206: 108272. – DOI: https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2023.108272.
19. Mishra N., Jiang C., Chen L., Paul A., Chatterjee A., Shen G. Achieving abiotic stress tolerance in plants through antioxidative defense mechanisms. Front. Plant Sci. 2023; 14: 1110622. – DOI: https://doi.org/10.3389/fpls.2023.1110622
20. Fathi A., Shiade S.R.G., Saleem A., Shohani F., Fazeli A., Riaz A., Zulfiqar U., Shabaan M., Ahmed I., Rahimi M. Reactive Oxygen Species (ROS) and Antioxidant Systems in Enhancing Plant Resilience Against Abiotic Stress. International Journal of Agronomy. 2025; 8834883. – DOI: https://doi.org/10.1155/ioa/8834883
21. Maleva M., Borisova G., Filimonova E., Lukina N., Chukina N., Ermoshin A., Tugbaeva A., Voropaeva O. Adaptive Redox Reactions Promote Naturalization of Rare Orchid Epipactis atrorubens on Serpentine Dumps Post Asbestos Mining. Horticulturae. 2022; 8(7): 603. – DOI: https://doi.org/10.3390/ horticulturae8070603
22. Погода и климат. – URL: http://www.pogodaiklimat.ru/history/28344.htm (дата обращения: 20.10.2024).
23. Лукина Н.В., Чукина Н.В., Филимонова Е.И., Глазырина М.А., Учаев А.П., Борисова Г.Г. Морфофизиологические особенности Pinus sylvestris L. в искусственных насаждениях на дражном отвале после золотодобычи. – Текст: электронный // Лесохозяйственная информация. – 2022. – № 3. – С. 145-157. – DOI: https://doi.org/10.24419/LHI.2304-3083.2022.3.13
24. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. – Москва: Изд-во МГУ, 1970. – 487 с.
25. Вернигора Е.Г., Бурундукова О.Л. Мезоструктура фотосинтетического аппарата в стрессовых условиях роста // Тихоокеанский медицинский журнал. – 2015. № 2. С. 24-26.
26. Amirmohammadi M., Khademi H., Shamsollah A., Faz A. Pine needles as bioindicator and biomagnetic indicator of selected metals in the street dust, a case study from southeastern Iran. Chemosphere. 2024; 352: 141281. – DOI: https://doi.org/10.1016/j.chemosphere.2024.141281
27. Al Sayegh Petkovsek S., Batic F., Ribaric Lasnik C. Norway spruce needles as bioindicator of air pollution in the area of influence of the Sostanj Thermal Power Plant, Slovenia. Environ Pollut. 2008; 151(2): 287-291. – DOI: https://doi.org/10.1016/j.envpol.2007.06.036.
28. Anjum N.A., Sofo A., Scopa A., Roychoudhury A., Gill S.S., Iqbal M., Lukatkin A.S., Pereira E., Duarte A.C., Ahmad I. Lipids and proteins – major targets of oxidative modifications in abiotic stressed plants. Environmental Science and Pollution Research. 2015; 22: 4099-4121. – DOI: https://doi.org/10.1007/s11356-014-3917-1
29. Неверова О.А., Легощина О.М., Быков А.А. Оценка интенсивности окислительных процессов у древесных растений в зоне действия промышленных выбросов // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. – 2010. – Т. 12, № 1(3). – С. 776-779. – URL: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=15624737
30. Hayat S., Hayat Q., Alyemeni M.N., Wani A.S., Pichtel J., Ahmad A. Role of proline under changing environments: a review. Plant Signaling and Behavior. 2012; 7(11): 1456-1466. – DOI: https://doi.org/10.4161/psb.21949
31. Зарипова Р.С., Кузьмин П.А. Влияние антропогенного стресса на динамику аскорбиновой кислоты в растениях // Международный научный журнал «Инновационная наука». – 2015. – Т. 2, № 5. – С. 24-26. – URL: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=23484817
32. Афанасьева Л.В., Кашин В.К. Химический состав и продуктивность Vaccinium myrtillus L. в условиях техногенного воздействия // Журнал Сибирского федерального университета. Серия: Биология. – 2015. – Т. 8, № 3. – С. 333-346. – DOI: https://doi.org/10.17516/1997-1389-2015-8-3-333-346
33. Pasqualini V., Robles C., Garzino S., Greff S., Bousquet-Melou A., Bonin G. Phenolic compounds content in Pinus halepensis Mill. needles: a bioindicator of air pollution. Chemosphere. 2003; 52(1): 239-248. – DOI: https://doi.org/10.1016/S0045-6535(03)00268-6
