Россия
Петрозаводск, Республика Карелия, Россия
УДК 63 Сельское хозяйство. Лесное хозяйство. Охота. Рыбное хозяйство
Продуктивность растений определяется эффективностью работы ассимиляционного аппарата, которая зависит от режима освещенности и почвенно-грунтовых условий. Особенно важно это учитывать на месте бывших лесных земель после пожаров. Исследование продуктивности площади гари после пожара проводилось на месте сосняков скальных, через 14 лет после пожара. Исследуемая площадь – 5,3 га. Изучали состояние живого напочвенного покрова (21 вид), подлеска (7 видов) и подроста основных лесообразующих пород (4 вида). Максимальная освещенность на объекте исследования в полдень составляет 23 тыс. люкс, а под пологом – на 44 % меньше. Почвенный покров на скальных обнажениях в стадии формирования. На примере подроста сосны показана вариабельность биометрических характеристик хвои. Установлено, что длина хвои и масса зависят от высоты подроста. От возраста подроста зависимость менее выражена. Длина хвои 12-54 мм, масса 100 хвоинок – 0,17-1,43 г. Важным фактором, определяющим биометрические характеристики хвои, является освещенность. Кроме того, чередование микропонижений, оголенных скальных выходов, трещин и выступов определяет условия произрастания, которые также определяют успешность формирования зеленой массы подроста сосны
гарь, сосняк скальный, подрост сосны, длина и масса хвои
Введение
Лесные пожары наносят существенный экономический и экологический ущерб [9, 12]. При пожарах сгорает живой напочвенный покров, подрост и подлесок, обгорают стволы и корни деревьев, в почве погибают микроорганизмы и сгорает органическое вещество. Позднее на ослабленных деревьях поселяются энтомовредители, в итоге происходит вываливание деревьев [1, 10, 12].
Климат Республики Карелия – умеренно-континентальный, с чертами морского [1, 4]. Осадков выпадает около 600-700 мм/год, и в целом опасность возникновения пожаров не столь высока. Однако в 2021 году в июне выпало от 6 до 12% месячной нормы, в июле от 3 до 20%, в ряде районов осадков не было совсем. Площадь сгоревшего леса в 2021 году составила
Цель исследования – выявление закономерностей изменения биометрических показателей хвои подроста сосны, произрастающего на месте сгоревшего сосняка скального.
Материалы и методы
Объектами исследований послужили постпирогенные площади 10-15-летней давности на месте бывших сосняков скальных (южная Карелия) на восток от Онежского озера. Почвенно-грунтовые условия представлены органо-минеральным горизонтом со слаборазложившимся опадом; толщина слоя которого варьирует от 0 до 5-
Растительность представлена подростом из основных древесных пород, подлеском, травяно-кустарничковым и мохово-лишайниковым ярусами. Последствиями низового пожара явился массовый ветровал и усыхание деревьев всех пород. Для изучения качественных и количественных характеристик ассимиляционного аппарата сосны определяли густоту охвоения побегов, длину и массу 100 хвоинок с предварительным подсушиванием ее до воздушно-сухого состояния [5, 6, 13, 14]. С каждого модельного растения подроста сосны отбирали побеги с хвоей, после этого каждую модельную ветку расчленяли на побеги по годам формирования и из каждого годичного прироста отбирали по три навески хвои для дальнейшего исследования. При этом хвою с боковых и центральных побегов учитывали отдельно. Для повышения точности исследований с каждой модели отбирали по три навески из хвои каждого года формирования на боковых и центральных побегах. Из каждой группы по высоте отбирали не менее трех моделей подроста сосны [6, 13].
При проведении исследований, наряду с указанными выше критериями при выборе моделей и образцов хвои соблюдали дополнительные условия: отбирать одновозрастные экземпляры, среднюю пробу формировать из нескольких экземпляров, проводить отбор проб из одинаковых частей кроны по высоте и по всей ее окружности.
Результаты и обсуждение
При оценке условий произрастания исследуемых молодняков на гари было выявлено, что на скальных выходах среди растений напочвенного покрова встречались в основном ксерофиты: кладонии и политрихум можжевеловый, кошачья лапка, луговик извилистый и т.д. Кислотность почвы оценивали по растениям-индикаторам: встречаются вейник наземный, иван-чай узколистный. Почвы преимущественно ацидофил-нейтральные (рH = 4,5 - 7,0. Трофность почвы на гари характеризуют брусника, лишайники.
Данные, представленные в таблице 1, свидетельствуют о том, что почвы на объекте исследования характеризуются недостатком питательных веществ и влаги (преобладают олиготофы и ксерофиты). Почвенный покров на объекте исследования представлен локальными пятнами и формируется преимущественно по микропонижениям.
В составе подлеска встречается несколько видов. Преобладают рябина обыкновенная и ива козья. Общая численность подлесочных пород на объекте исследования достигает 1500 экз./га. Основная часть подлеска произрастает по микропонижениям (в местах накопления органического вещества после пожара). Средняя высота кустарникового яруса составляет около
Таблица 1
Cостав и встречаемость (В) видов живого напочвенного покрова пород на объекте исследования
Table 1
Composition and frequency(F) of species of living ground cover at the object of study
|
Название вида/ Type name |
В,/F % |
|
Брусника – Vaccinium vitis-idaea L. |
21 |
|
14 |
|
|
57 |
|
|
Дикранум гладкожилковый – Dicranum leioneuron Kindb. |
24 |
|
Дикранум многоножковый, волнистый – Dicranum polysetum Sw. |
17 |
|
Иван-чай узколистный – Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. |
33 |
|
Исландский мох – Cetraria islandica (L.) Ach. |
14 |
|
Кладония лесная – Cladonia sylvatica (L.) Hоffm. |
7 |
|
Кладония оленья — Cladonia rangiferina (L.) Weber ex F. H. Wigg. |
30 |
|
Кошачья лапка (очиток) двудомная – Antennaria dioica (L.) Gaertn. |
7 |
|
Луговик извилистый - Deschampsia caespitosa Goldtau. |
10 |
|
Марьяник лесной – Melampyrum sylvaticum L. |
24 |
|
21 |
|
|
Осока заячья – Carex leporina L. |
14 |
|
17 |
|
|
Плевроциум Шребера – Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt. |
7 |
|
Политрих можжевеловый – Polytrichum juniperinum Hedw. |
90 |
|
Ритидиадельфус – Hylocomiadelphus triquetrus (Hedw.) Ochyra & Stebel |
3 |
|
Щавель малый, щавелек – Rumex acetosella L. |
27 |
|
21 |
|
|
Ястребинка обыкновенная (волосистая) – Pilosella officinarum F.W.Schultz & Sch.Bip. |
17 |
Источник: собственные экспериментальные данные
Source: own experimental data
Таблица 2
Виды и численность подлесочных пород на гари
Table 2
Types and quantity of understory species on burned-out area
|
Название вида /Type name |
Численность, экз./га Quantity, ex./ha |
Средняя высота, см Average height, cm |
|
Ива козья - Salix caprea L. |
332 |
170 |
|
Ива ушковая - Salix aurita L |
133 |
33 |
|
Можжевельник обыкновенный - Juniperus communis L. |
267 |
62 |
|
Рябина обыкновенная - Sorbus aucuparia L. |
332 |
112 |
|
Шиповник собачий - Rosa canina L. |
267 |
41 |
|
Калина обыкновенная - Viburnum opulus L. |
100 |
31 |
|
Ирга круглолистная - Amelanchier ovalis Medik. |
33 |
55 |
|
Итого |
1464 |
|
Источник: собственные экспериментальные данные
Source: own experimental data
Подлесок в основном произрастает единичными особями. Исключение составляют ивы кустарниковые и калина, которые в микропонижениях произрастают небольшими группами (калина) или мелкими куртинами (ивы кустарниковые). В составе лесообразующих пород, кроме сосны обыкновенной, встречаются береза бородавчатая, осина и ольха серая.
Из данных, представленных в таблице 3, следует, что неблагоприятные почвенные условиях в наибольшей степени сказываются на подросте осины – доля сухостоя превышает 64%. В целом на гари доля сухостоя с учетом всех лесообразующих пород составила более 23%, что свидетельствует об экстремальных условиях для роста и развития древесных растений.
В таблице 4 представлены основные биометрические характеристики подроста сосны, отобранного в качестве модельных экземпляров. В зависимости от местоположения моделей (степени освещенности, почвенно-грунтовых условий, наличия соседних деревьев и других факторов) ширина кроны и ее протяженность варьируют в широких пределах. Подрост, произрастающий в тени, имеет большой диаметр кроны (часто равный высоте подроста – модели 18 и 19), значительно превышающий ее протяженность. Такой подрост имеет характерную зонтиковидную форму кроны. Для моделей, произрастающих на освещенном месте, характерна большая протяженность кроны, более 80% от общей высоты моделей (модель 12).
На открытом месте освещенность в полдень составляет около 23000 люкс. При этом отражается менее 1000 люкс. Под кронами деревьев верхнего яруса освещенность снижается до 13 тыс. люкс, отражается – 0,7 тыс. люкс. Разброс значений освещенности значительный – от 3 тыс. до 27 тыс. люкс. По высоте модели подроста сосны представляют ряд от 9 до
Охвоенность побегов,, как и другие биометрические показатели, характеризуется определенной вариабельностью. Меньше всего варьирует охвоенность побегов текущего вегетационного периода (2020 года), независимо от высоты подроста. Максимальная густота охвоения составляет 11,8 хвоинок на
На рисунке 1 представлена зависимость длины хвои подроста сосны от высоты. Установлено, что в целом с увеличением высоты подроста (H) увеличивается и длина хвои (L). Об этом свидетельствует и линия тренда на рисунке. Это характерно для хвои как первого, так и второго года. Зависимость описывается уравнением линейной регрессии:
L = 1.3055H+ 21.119 R2 = 0.26
Модель рассчитана для конкретных экологических условий и работает при значениях 0,1<H<3.35.
Максимальные значения длины хвои характерны для моделей подроста сосны высотой более
Хвоя трех- и четырехлетнего возраста на рисунке не представлена из-за того, что не на всех моделях она сохранилась. Тем не менее, длина хвои более старшего возраста, (сформированной в 2018 и 2017 годах), больше, чем на побегах 2019 и 2020 годов.
Таблица 3
Структура молодняков по группам высот и по жизненному состоянию на гари, экз./га
Table 3
Structure of young plants by height groups and by vital condition on burning, ex./ha
|
Порода/species
|
Растущие/ Growing |
Сухостой/ Deadwood |
Доля сухостоя, % Proportion of dead wood, % |
|
Сосна обыкновенная − Pinus sylvestris L. |
2400 |
100 |
4,1 |
|
Береза бородавчатая, повислая − Betula pendula Roth |
2100 |
500 |
23,8 |
|
Осина, тополь дрожащий − Populus tremula L. |
1400 |
900 |
64,3 |
|
500 |
- |
0 |
|
|
Итого |
6400 |
1500 |
23,4 |
Таблица 4
Основные биометрические характеристики моделей подроста сосны на объекте исследования
Table 4
The main biometric characteristics of pine undergrowth models at the research object
|
Номер модельного растения / Model plant Number
|
Высота,см /Height, cm
|
Возраст, kет/ Age, years
|
Возраст хвои, лет/ Age of needles, years |
Диаметр кроны, см / Crown diameter, cm |
Протяженность кроны, мм / Crown length, mm
|
|
1 |
53 |
10 |
2 |
42 |
33 |
|
2 |
65 |
11 |
2 |
40 |
35 |
|
3 |
116 |
12 |
3 |
80 |
73 |
|
4 |
296 |
12 |
4 |
145 |
240 |
|
5 |
270 |
12 |
4 |
135 |
210 |
|
6 |
235 |
10 |
3 |
141 |
170 |
|
7 |
210 |
10 |
4 |
150 |
160 |
|
8 |
258 |
10 |
4 |
150 |
170 |
|
9 |
200 |
10 |
2 |
130 |
140 |
|
10 |
170 |
12 |
2 |
120 |
145 |
|
11 |
65 |
7 |
2 |
55 |
42 |
|
12 |
210 |
10 |
3 |
160 |
170 |
|
13 |
335 |
13 |
3 |
190 |
290 |
|
14 |
320 |
15 |
3 |
190 |
270 |
|
15 |
240 |
12 |
3 |
135 |
200 |
|
16 |
126 |
12 |
2 |
95 |
95 |
|
17 |
130 |
10 |
2 |
90 |
90 |
|
18 |
60 |
9 |
2 |
60 |
30 |
|
19 |
60 |
9 |
2 |
55 |
35 |
|
20 |
113 |
12 |
3 |
95 |
80 |
|
21 |
47 |
6 |
2 |
35 |
20 |
|
22 |
37 |
6 |
2 |
30 |
20 |
|
23 |
9 |
3 |
3 |
12 |
5 |
Источник: собственные экспериментальные данные
Source: own experimental data
Рисунок 1 – Длина хвои подроста сосны, сформировавшейся в 2019 и 2020 годах, в зависимости
от высоты
Figure 1 - Length of pine undergrowth needles formed in 2019 and 2020, depending on height
Источник: на основании собственных вычислений авторов
Source: based on the authors' own calculations
Рисунок 2 – Зависимость длины хвои от возраста подроста сосны
(для хвои, сформировавшейся в 2020 и 2019 годах)
Figure 2 - Dependence of the length of needles on the age of pine undergrowth (for needles formed in 2020 and 2019)
Источник: на основании собственных вычислений авторов
Source: based on the authors' own calculations
Рисунок 3 – Изменение массы хвои подроста сосны в зависимости от высоты
(для хвои, сформировавшейся в 2020 и 2019 годах)
Figure 3 - Change in the weight of pine needles depending on the height (for needles formed in 2020 and 2019)
Источник: на основании собственных вычислений авторов
Source: based on the authors' own calculations
Рисунок 4 – Зависимость массы хвои подроста сосны от возраста (для хвои, сформировавшейся
в 2020 и 2019 годах)
Figure 4 - Dependence of the weight of pine needles on age (for needles formed in 2020 and 2019)
Источник: на основании собственных вычислений авторов
Source: based on the authors' own calculations
На рисунке 2 представлены данные, отражающие зависимость длины хвои подроста сосны от возраста. Зависимость выражена уравнением линейной регрессии вида:
L = 0.4869H+ 24.57
Зависимость менее выражена по сравнению с высотой подроста, что показано и значением коэффициента детерминации (R2=0.03).
На рисунке 3 показана зависимость массы (М) хвои подроста сосны от высоты.
М = 0.00615H+ 0. 1425 R2=0.31
Модель рассчитана для сухих сосняков скальных и работает при значениях 0,1<H<3.35.
Как видно, размах варьирования по массе значительно шире, чем по длине хвои. Максимальное значение по массе 100 хвоинок составляет
Общая закономерность изменения массы аналогична изменению длины хвои – с увеличением высоты подроста масса хвои увеличивается. Масса хвои старше двух лет не представлена на графике по причине, указанной выше. Установлено, что масса хвои старшего возраста, так же, как и длина, несколько больше массы молодой хвои, сформировавшейся в 2019 и 2020 годах.
Зависимость массы хвои от возраста подроста сосны показана на рисунке 4. По сравнению с высотой подроста, указанная зависимость менее выражена. Регрессионный анализ показал, что зависимость не явно выражена (М= = 0.00326H+ 0.218).
Коэффициент детерминации (R2) составил 0,08. В дальнейших исследованиях для выявления зависимости длины и массы хвои от биометрических характеристик подроста целесообразно использовать высоту.
Заключение. Из материалов, представленных в данной рукописи, следует, что длина и масса хвои прямо зависят от высоты подроста и условий места произрастания. Максимальная длина хвои составила
1. Гаврилова О.И., Колганов Е.С., Пак К.А. Оценка успешности самовозобновления сосны на гари // Лесотехнический журнал. - 2020. - №4. - С. 142-150.- DOI:https://doi.org/10.34220/issn.2222-7962/2020.4/11.
2. Грязькин А.В., Беляева Н.В., Кази И.А., Ефимов А.В., Сырников И.А. Особенности роста подроста сосны под пологом древостоев на сухих бедных почвах // Научный журнал "Research Science". (Banská Bystrica, Словакия). сайт: http://researchscience.info/payment/. 2019. - № 8. - С. 3-6.
3. Долгая В. А., Бахмет О. Н. Свойства лесных подстилок на ранних этапах естественного лесовозобновления после сплошных рубок в средней тайге Карелии. - Лесоведение, 2021. - № 1. - С. 65-77. DOI:https://doi.org/10.31857/S0024114821010022.
4. Кутявин И.Н., Манов А.В., Осипов А.Ф., Кузнецов М.А. Строение древостоев северотаежных сосняков // Изв. Вузов. Лесн. журн. 2021. No 2. с. 86-105. DOI:https://doi.org/10.37482/0536-1036-2021-2-86-105.
5. Моллаева М.З. Морфометрические параметры ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в горах Центрального Кавказа. - Лесоведение. - №4. - 2021 С.: 406-414 DOI:https://doi.org/10.31857/S0024114821040082.
6. Сунгурова Н.Р., Коновалов В.Н. Ассимиляционный аппарат ели в культурах на долгомошной вырубке ИВУЗ. «Лесной журнал». 2016. № 2 С. 31-40. DOI:https://doi.org/10.17238/issn0536-1036.2016.2.31.
7. Gutalj M., Gryazkin A.V., Belyaeva N.V., Kazi I.A.. Rellations between leave’s biometrical charasteristics and vitality of norway spruce (Picea abies Кarst.) undergrowth // Book of proceedings VIII International Scientific Agriculture Symposium “AGROSYM 2017”. - Jahorina, Bosnia and Herzegovina. October 05 - 08, 2017. - РР 2720-2724.
8. Gryazkin A., Bespalova V., Samsonova I. (et al.). Potential reserves and development of non-wood forest resources. IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. 2019. 453-468. DOI: https://doi.org/10.1088/1755-1315/316/1/012007.
9. Hansen WD, Braziunas KH, Rammer W, Seidl R, Turner MG (2018) It takes a few to tango: Changing climate and fire regimes can cause regeneration failure of two subalpine conifers. Ecology 99:966-977. DOI:https://doi.org/10.1002/ecy.
10. Braziunas KB, Hansen WD, Seidl R, Rammer W, Turner MG. (2018) Looking beyond the mean: Drivers of variability in postfire stand development of conifers in Greater Yellowstone. For Ecol Manage 430:460-471. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2018.08.034.
11. Monica G. Turner, Kristin H. Braziunas, Winslow D. Hansen, and Brian J. Harvey. Short-interval severe fire erodes the resilience of subalpine lodgepole pine forests PNAS June 4, 2019 116 (23) 11319-11328; https://doi.org/10.1073/pnas.1902841116.
12. Pritchard SJ, Stevens-Rumann CS, Hessburg PF. (2017). Tamm review: Shifting global fire regimes: Lessons from reburns and research needs. For Ecol Manage 396:217-233. DOI:10.1016. J.FORECO.201703.035
13. Turkyilmaz A., Sevik H., Cetin M. (2018). The use of perennial needles as biomonitors for recently accumulated heavy metals. Landscape and Ecological Engineering, 14(1), 115-120. DOIhttps://doi.org/10.1007/s11355-017-0335-9
14. Zarubina L.V. Outflow and Distribution of Spruce 14C-Assimilates after Selective Felling in the Northern Taiga Phytocenosis. Lesnoy Zhurnal [Russian Forestry Journal], 2019, no. 2, pp. 40-55]. DOI:https://doi.org/10.17238/issn0536-1036.2019.2.40.
